# Лист, часть растения

Андрей Николаевич Бекетов

Лист (folium) -- как и всякий другой член растения, может соединять в себе все те черты развития, роста, строения и физиологического значения, которым он отличается от остальных основных органов листостебельных растений -- это Л. типический. Или же он представляет только некоторые из своих главных отличительных признаков. В общежитии Л. вообще чаще всего называют именно Л. типический. Отличительные признаки такого листа: он появляется не иначе, как на стебле, поэтому Л. называются боковыми, или придаточными, органами (org. lateralia, appendiculana), залагается Л. в виде мельчайшего бугорка ниже органической верхушки стебля, разрастается сначала верхушкой, а затем, с замиранием верхушки, всею своею поверхностью и основанием; рост его ограниченный, т. е. он останавливается в своем развитии, достигнув определенных размеров, а затем вянет, отсыхает или отпадает. Л. производить не может, хотя способен часто надувать стеблевые почки и корни; содержит в себе хлорофилл и служит для испарения воды, для усвоения углекислоты и для дыхания. Такими типическими Л. снабжены воздушные стебли и ветви огромного большинства листостебельных растений. Типический Л. может быть сам более или менее расчлененным или полным. Полный Л. состоит из 4 частей, а именно: верхняя, расширенная его часть есть пластинка, или отгиб (lamina), узкая часть, на которой прикреплена пластинка, -- черешок (petiolus); черешок нередко несет при основании 2 листоватых отростка, называемых прилистниками (stipulae), которые, срастаясь, иногда являются в виде одного цельного органа. Наконец, черешок при основании может расширяться и обхватывать стебель, образуя вокруг него трубку, называемую влагалищем (vagina). Таких полных Л. чрезвычайно мало. В большинстве случаев одной или даже нескольких из перечисленных частей нет. Л. без черешка называется сидячим (Fol. sessile) в противоположность черешчатому (снабженному черешком). Влагалище также очень часто исчезает. Оно может, однако же, находиться при черешчатом Л., как у наших щавелей, у которых имеется влагалище, сросшиеся прилистники, черешок и пластинка, а у злаков только влагалище и пластинка. Реже всего весь Л. представлен одним черешком, как напр. у многих новоголландских акаций, но в таком случае он принимает плоскую форму, уподобляясь пластинке; такие плоские черешки называются филлодиями (phyllodium). Изучая в целости побеги всевозможных растений, мы замечаем, что их Л. от основания до верхушки стебля претерпевают постепенно, а иногда и внезапно изменения, а именно: при основании стебля и на его подземной части, если такая налицо, сидят Л. сравнительно слабо развитые, называемые низовыми. Они часто лишены хлорофилла или содержат его в малом количестве, будучи желтоватыми, бледными, или розоватыми, красноватыми и даже бурыми. Кроме того, они упрощены по своей форме, состоят из одних черешков или даже как бы из одних только нижних частей, из оснований черешков, причем они часто мясисты и наполнены запасными питательными веществами, как напр. мясистые низовые Л. луковиц, или же становятся жесткими, прочными и представляются в виде чешуй, прикрывающих зачаточный нежный побег, таковы чешуйчатые низовые Л. зимующих почек наших деревьев. На корневищах, т. е. на подземных стеблях, низовые листья бывают часто еще менее развиты. Все эти органы, однако же, сохраняют при себе главнейшие особенности Л.: они сидят на стебле, развиваются подобно типическим листам, имеют ограниченный рост, отличаясь только тем, что имеют упрощенную форму и содержат мало, а иногда и вовсе не содержат хлорофилла. Переходы от низовых Л. к следующим за ними типическим, называемым промежуточными (LaubblДtter немецких ботаников) часто весьма очевидны. Для того, чтобы в этом убедиться, следует внимательно разобрать начинающие распускаться и вытягиваться почки наших деревьев и кустарников, напр. роз, шиповников, смородин, кленов и т. д.; тогда мы увидим постепенное усложнение чешуи от наружных к внутренним. Самые наружные больше всего отличаются от типических Л., за ними идут такие, у которых на верхушках имеются маленькие зеленые и плоские наконечники, еще далее наконечники увеличиваются, принимают уже форму типического Л. данного растения и мало-помалу в него переходят. У трав эти переходы бывают также весьма явственны. Итак, за низовыми Л. идут типические, называемые промежуточными потому, что еще выше на стебле начинается опять упрощение Л., состоящее, впрочем, у большинства только в упрощении форм: они постепенно теряют черешки, уменьшаются, становятся менее раздробленными, а иногда, приближаясь к цветам или соцветиям, получают яркую окраску, теряя отчасти или вполне хлорофилл; такие Л. называются верхушечными. Наконец, за верхушечными следуют уже органы, входящие в состав цветка, которые сохраняют при себе, однако же, главные атрибуты Л. (см. Цветок и Метаморфоз). Описанная эволюция Л. называется его метаморфозом. Это, очевидно, вовсе не глубокое его изменение, но у папоротников мы встречаемся с более существенными отклонениями: их Л., часто очень большие и сильно раздробленные, сохраняя при себе большую часть листовых особенностей, развиваются, однако же, подобно стеблям, верхушкою, в продолжение всей своей жизни. Это обстоятельство подало повод некоторым авторам считать Л. папоротников за ветви, что, впрочем, не принято, но им все-таки придается нередко особое название: вайя (frons), попадающееся во многих русских ботанических книгах. Долговечность Л., хотя и определяется долговечностью того стебля, на котором он сидит, но у кустарников и деревьев Л. всегда отмирают прежде гибели самого растения; бывают они, однако же, однолетними и многолетними. В последнем случае они остаются на растении дольше одного года, например, у наших елей иногда 7 лет. Растения с многолетними Л. называются вечнозелеными, потому что листья их (например, у лимонов, померанцев, мирт, брусники, пальм) опадают постепенно. Такие Л. бывают прочными, кожистыми и достигают своих полных размеров уже в первый год, медленно и едва заметно уплотняясь в последующие годы. Всего разнообразнее Л. типические (промежуточные), притом же разнообразие это зависит преимущественно от листовой пластинки. В описательных сочинениях, когда характеризуют Л., подразумевается главным образом его пластинка, несмотря на то, что говорят коротко Л. (folium), тоже в общежитии. Какой бы формы и величины не была пластинка -- на ней почти всегда замечаются, особенно с изнанки, выдающиеся или обозначенные более светлым цветом ребра, или нервы. Из них один или несколько бывают сильнее остальных и называются главными, или первичными (nervus primarius), остальные, более тонкие и по большей части отходящие от главных, считаются вторичными. Если главный нерв один и проходит через всю длину пластинки, то от него направо и налево отходят вторичные, как бахрома пера от его стержня; такой Л. называется перистонервным (f. penninervium). Если главных нервов 2 или больше и они расходятся между собою от основания пластинки подобно пальцам птичьей ноги, Л. называются лапчатонервными (f. palminervium). В обоих случаях нервы образуют между собою углы, а потому они называются вообще углонервными (f. angulinervia). Когда нервы от основания пластинки идут между собою параллельно или почти параллельно, тогда Л. считается параллельнонервным. Чем длиннее Л., тем заметнее эта параллельность, ибо к верхушке нервы все-таки между собою сходятся, как напр. у овса, ржи и злаков вообще. У некоторых растений нервы от основания пластинки, расходясь, образуют заметные дуги, как у нашей частухи; такие Л. называются дугонервными, или кривонервными (f. curvinervia). Мелкие, разного порядка нервы нередко образуют между главными выдающуюся частую сетку, тогда Л. представляется сетчатонервным (f. reticulatum). По форме пластинки все Л. разделяются прежде всего на простые (f. simplicia) и сложные (f. composita). Простыми считают такие, у которых все части, на которые может распадаться пластинка, не снабжены особыми черешками, если же эти части имеют при основаниях свои собственные черешки, то это Л. сложные. В последнем случае листовые части могут соединяться с общим черешком сочленениями, причем они, завядая, отваливаются гладкими поверхностями (на сочленениях), тогда Л. наз. членистосложным. Примером обыкновенного сложного Л. может служить Л. картофеля, примером членистого -- большая часть наших бобовых: горошки, чилига, акации и пр. Какие бы, впрочем, Л. не были, можно всегда иметь в виду их общее очертание, что и принимается в расчет при их описании; так, напр., Л. лапчаторассеченный (фиг. 25) представляется округлым с сердцевидным основанием и т. д. Затем приводятся здесь главные формы Л. и термины, им присвоенные. I. Л. простые: а) формы тонких Л. по очертанию: округлый и почти округлый (rotundum, subrotundum, фиг. 1), яйцевидный (ovatum, фиг. 14), обратнояйцевидный (obovatum, фиг. 15), продолговатый, удлиненный (oblongum), длина в 3 или 4 раза превосходит ширину, концы округлые; ланцетный (lanceolatum, фиг. 10) в виде хирургического ланцета, может быть широко-- и узколанцетным; лопатчатый (spatulatum, фиг. 11); линейный или лентчатый (lineare, фиг. 10); шиловидный (subulatum) -- очень узкий и кверху утонченный, обыкновенно жесткий; волосообразный (capillare); е) по форме верхушки: острый (acutum) -- постепенно суженный к верхушке; заостренный (acuminatum) -- суженный вдруг в верхушечное острие (acumen); остроконечный (mucronatum) -- тупой Л., несущий на верхушке остроконечие (muc r o); тупой (obtusum, фиг. 5, 11, 13, 15); срезанный (truncatum) -- вверху как бы срезанный поперек; выемчатый (retusum, emarginatum, фиг. 22 -- листочки перистого сложного листа); с) по форме основания: клиновидный (cuneatum) -- основание в виде более или менее острого угла; сердцевидный (cordatum, фиг. 12) -- с глубокой и острой выемкой, причем и весь Л. имеет нередко форму карточных сердец; почковидный (reniforme, фиг. 13); стрельчатый (sagittatum, фиг. 16) -- нижние лопасти вниз; копьевидный (hastatum, фиг. 17) -- лопасти прямо врозь; тупой, округлый и пр. (basi truncatum, basi rotundatum etc.); d) по раздроблению пластинки: Л. совершенно цельный, или цельнокрайний (f. integerrimum, фиг. 1, 10, 11, 12, 13, 15); цельный (integer., фиг. 2, 3, 4, 5 etc.) -- раздробление не простирается дальше четверти полупластинки; надрезанный (fissum) -- раздробление простирается приблизительно до половины полупластинки, причем участки и вырезки острые; лопастный (lobatum, фиг. 20) -- то же, но участки и выемки тупые; в первом случае участки так участками и называются, во втором -- лопастями (lobi); раздельный, или разделенный (f. partitum, фиг. 20), а участки -- доли (partes) простираются дальше половины полупластинки; рассеченный (f. sectum, фиг. 25) -- раздробление идет до основания пластинки (фиг. 25), участки -- сегменты (segmenta); e) по раздроблению краев: зубчатый (dentatum) -- зубы (dentes) прямые, разделяющие их выемки дугообразные (фиг. 3); пильчатый (serratum, фиг. 1) -- зубцы (serraturae) обращены в одну сторону и более или менее острые; двоякопильчатый (bisseratum) -- зубцы сами пильчатые; городчатый (crenatum), городки (crenaturae) тупые, прямые, а разделяющие их выемки острые (фиг. 4); выгрызенный (erosum, фиг. 7) -- неправильно зазубренный; извилистый (sinuatum, фиг. 5) -- края с редкими и неглубокими выемками; лировидный (lyratum, фиг. 21d.) -- перистолопастный с большею верхушечною лопастью, причем остальные участки постепенно уменьшаются книзу; гребенчатый (pectinatum), распадающийся на узкие острые участки. II. Листья сложные. Участки, снабженные частыми черешками, или черешочками, располагаются или по двум сторонам главного листового стержня, составляющего продолжение главного черешка, или на его верхушке. В первом случае Л. называется перистым (pinnatum, фиг. 22, 23), во втором лапчатосложным (palmatum). Перистый Л. бывает парноперистым (paripinnatum, фиг. 22), когда его верхний Л. вовсе не развивается или заменен усом, иногда ветвистым; непарноперистый (imparipinnatum, фиг. 23), когда верхушечный листочек развит. Если в состав Л. входит только 3 листочка, то его назыв. тройчатым (trifoliolatum, фиг. 24), как у клевера, если 4 -- четверным и т. д.; перистые Л. могут состоять только из одной пары листочков или из нескольких, и тогда их наз. однопарными, двупарными и т. д. (unijugatum, bijugatum и т. д.). Кроме этих терминов, без знания которых невозможно самое поверхностное описание растений и их определениe, существует немало других, по большей части легко понимаемых без особого пояснения, так как в них меньше условности. Таковы, напр., выражения, касающиеся консистенции, цвета, направления и даже ощущения Л., например, термины: мясистый (carnosum), кожистый (coriaceum), гладкий, голый, оттопыренный, стоячий, висячий и пр. Мы уже видели, что низовые и верхушечные Л. бывают несравненно менее развиты, чем типические промежуточные, но недоразвитие Л. может идти еще дальше. Так, у чужеядных растений все Л. лишены хлорофилла, а следовательно, и зеленого цвета, представляясь даже в виде незначительных чешуй; у других Л. отчасти недорастает и заканчивается простым или ветвистым усом (фиг. 22), у других, как напр. у кактусов, у барбариса Л. принимают форму колючек. Другие части Л. тоже представляют некоторое разнообразие. Влагалище бывает двоякое: замкнутое, образующее цельную трубку, охватывающую стебель, как у гречишных и злаков, или оно расколото по всей длине, как у осоковых, кроме того, оно может быть более или менее вздуто (фиг. 33). Прилистники, как сказано, часто вовсе отсутствуют, но есть семейства растений, где они составляют характерную черту, напр. розоцветные, бобовые (фиг. 30 и 31) и пр. Именно у бобовых они иногда так сильно развиты, что даже крупнее самих Л. Формы их разнообразны. Так как они сидят попарно при основании черешка, с двух его сторон, то они часто несимметричны, т. e. одна их сторона, именно свободная, обращенная кнаружи, сильнее разрастается, чем другая (фиг. 31); кроме того, они иногда срастаются с черешком или между собою; в последнем случае они образуют один цельный орган, помещающийся между черешком и стеблем, как то видно у гречишниковых. Будучи по большей части листоватыми, они тогда принимают вид чешуи или колючек. Наконец, черешок тоже весьма различен у разных растений. Во-первых, его относительная длина крайне различна, при этом можно принять за весьма распространенное правило, что относительная длина черешка тем значительнее, чем шире и короче отгиб; так, у наших широколиственных деревьев: лип, кленов, берез -- черешки длинные, а у многих ив с узкими Л. -- они короткие. Консистенция их тоже очень различна: у многих пальм с огромными кожистыми Л. черешки бывают деревянисты, прочны и достигают длины метра и больше; у трав они сравнительно мягки, но все же прочнее отгибов, так как должны их поддерживать. У некоторых растений они способны закручиваться, изгибаться и цепляться за предметы, напр. у ломоносов (Clematis). Внутреннее анатомическое строение Л. находится в сильной связи со строением стебля (см. Стебель).


А. Б.


ЛИСТ.

1. Округлый, цельный и цельно-крайний. 2. Широкояйцевидный, острый, пильчатый. 3. Зубчатый. 4. Городчатый. 5. Выемчатый. 6. Лопастной. 7. Выгрызенный. 8. Двоякопильчатый. 9. Линейный. 10. Ланцетный. 11. Лопатчатый. 12. Сердцевидный. 13. Почковидный. 14. Яйцевидный. 15. Обратнояйцевидный. 16. Стрельчатый. 17. Копьевидный. 18. Щитовидный. 19. Перисто-лопастный. 20. Трехлопастный. 21 a. Перисто-раздельный. 21 b. Лапчато-раздельный. 21 c. Лаповидный (pediformis). 21d. Лировидный. 22. Парноперистый. 23. Непарноперистый. 24. Тройчатый. 25. Лапчато-рассеченный. 26. Сложный лаповидный. 27, 28 и 29. Двоякоперистый. 30 и 31. Прилистники бобовых. 32 и 33. Влагалища. 34. Анатомическое строение листа бука в поперечном разрезе: a -- устьице, p -- палисадная (столбчатая) паренхима, s -- губчатая паренхима, o и u -- кожица.


Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона, т. XVIIa (1896): Ледье -- Лопарев, с. 756--758